Zur neueren Diskussion über die kambrische Explosion
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(40 Seiten, 2629 KB, Stand: 23.06.2014)Zusammenfassung:
Im unteren Teil der erdgeschichtlichen Periode des Kambriums ist eine große Anzahl von Tiergruppen in enormer Verschiedenartigkeit fossil überliefert, während vergleichbare Formen oder passende Vorstufen in älteren Schichten des Präkambriums weitgehend fehlen. Diese markante fossile Diskontinuität – das ziemlich abrupte Erscheinen einer vielgestaltigen Tierwelt – wird als „kambrische Explosion“ bezeichnet.
Es ist mittlerweile zwar eine erhebliche Anzahl von Vielzellern auch im Präkambrium entdeckt worden, doch handelt es sich dabei häufig um Formen, die nicht als Vorstufen der kambrischen Tierwelt gewertet werden, sondern eigene Linien repräsentieren, die früh ausgestorben sind (v. a. die Ediacara-Fauna). Die präkambrischen Formen erscheinen ihrerseits in drei Faunenvergesellschaftungen ebenfalls relativ abrupt. Auch die vielfältigen winzig kleinen (< 2mm) beschalten Fossilien im untersten Kambrium (sog. „small shelly-Fauna“) eignen sich nur teilweise als mögliche Vorläufer; für ihr Auftreten können ökologische Gründe wahrscheinlich gemacht werden. In den unterkambrischen Stufen des Tommotiums und Atdabaniums (Stufen 2 und 3 in der neueren Nomenklatur, vgl. Abb. 3) nimmt die Verschiedenartigkeit der Formen rasant zu; diese Phase von ca. 6-10 Millionen radiometrischen Jahren wird meistens als eigentliche kambrische Explosion bezeichnet. Radiationen im jüngeren Kambrium und Ordovizium führen zu keiner markanten Erhöhung der Verschiedenartigkeit der Tierstämme mehr; während des Kambriums wird in der Regel bereits das Maximum an Verschiedenartigkeit der Tierstämme erreicht. Nur relativ wenige Formen werden als mögliche Vorläufer der kambrischen Tierstämme diskutiert, ihre Natur ist meist umstritten. Eine Anzahl neuerer Fossilfunde vergrößert die kambrische Vielfalt noch weiter.
Worauf die kambrische Explosion zurückzuführen ist, konnte im Rahmen evolutionärer Modelle bisher nicht geklärt werden. Diskutiert werden genetische, ökologische und geologische Ursachen. Die Vielfalt der nachweisbaren Baupläne erfordert das Vorhandensein entsprechender genetischer Grundlagen. Ein Zusammenhang mit dem Auftreten von Hox-Genen oder mit Genduplikationen ist eher unwahrscheinlich. Häufig werden zahlreiche Neuverschaltungen von Genen als Ursache angenommen, doch ist experimentell nicht gezeigt, dass auf diese Weise neue Bauplanelemente entstehen können; im Gegenteil ist bekannt, dass Änderungen in Kernbereichen von Gen-Regulations-Netzwerken zu schweren Schädigungen führen. Dass dies zur Zeit des Kambriums grundlegend anders gewesen sein könnte, ist spekulativ und wenig plausibel. Zudem kann allgemein aus der Art der Unterschiede zwischen verschiedenen Organismen nicht auf den Modus ihrer Entstehung (und auch nicht auf Evolution) geschlossen werden, da Unterschiede keinen Mechanismus begründen können.
Aufgrund von Genvergleichen heute lebender Formen verschiedener Tierstämme wird evolutionstheoretisch allgemein ein genetisch komplexer Vorfahre angenommen. Wie dieser hypothetische Organismus entstanden ist, ist unbekannt. Weiter stellt sich die Frage, wofür er die vielen Gene primär benötigte, die bei den später entstandenen kambrischen Tierstämmen für die Ausbildung von Organen genutzt werden, die beim gemeinsamen genetisch komplexen Vorfahren noch nicht existiert haben können.
Die Auffassung, der Fossilbericht des Kambriums und Präkambriums könnte sehr unvollständig sein (Artefakt-Hypothese), ist angesichts zahlreicher für Fossilisierung geeigneter Sedimentgesteine* sowie des Vorkommens von sehr kleinen Fossilien und von fossilisierten Weichteilen unplausibel. Molekulare Daten (Gensequenzvergleiche von Tieren aus verschiedenen heutigen Tierstämmen) lassen zwar den Schluss auf eine mehr oder weniger tief präkambrische Entstehung der Tierstämme zu (die dann erst im Kambrium fossil in Erscheinung treten). Daraus resultiert jedoch keine Erklärung für die Entstehung der kambrischen Formen, sondern die Befunde dokumentieren eine Diskrepanz zwischen morphologisch-paläontologischen und molekularen Daten.
Neben genetischen werden auch ökologische und geologische Veränderungen als Auslöser der kambrischen Explosion in Betracht gezogen. Aber auch diese beantworten nicht die offenen Fragen, sondern liefern lediglich ein Spektrum der zu berücksichtigenden Begleitumstände. So ermöglichen weder ein freier Raum, abiotische Faktoren wie Klimaänderungen oder ein hypothetisches Räuber-Beute-Wettrüsten an sich eine Evolution der Baupläne, sondern könnten allenfalls als Triebfedern dafür gewertet werden. Davon abgesehen sind alle Vorschläge für ökologische und / oder geologische Auslöser umstritten.
Abstract in English (via DeepL): On the recent discussion of the Cambrian explosion
In the lower part of the Cambrian period of geological history, a large number of animal groups of enormous diversity have been preserved as fossils, while comparable forms or suitable precursors are largely absent from older Precambrian strata. This striking fossil discontinuity—the rather abrupt appearance of a diverse animal world—is referred to as the “Cambrian explosion.”
Although a considerable number of multicellular organisms have now been discovered in the Precambrian as well, these are often forms that are not considered precursors of the Cambrian fauna, but represent separate lineages that died out early (especially the Ediacaran fauna). The Precambrian forms also appear relatively abruptly in three faunal associations. Even the diverse tiny (< 2 mm) shelled fossils in the lowest Cambrian (known as “small shelly fauna”) are only partially suitable as possible precursors; ecological reasons can probably be given for their appearance. In the Lower Cambrian stages of the Tommotian and Atdabanian (stages 2 and 3 in the newer nomenclature, see Fig. 3), the diversity of forms increases rapidly; this phase of approximately 6-10 million radiometric years is usually referred to as the actual Cambrian explosion. Radiations in the younger Cambrian and Ordovician periods no longer lead to a marked increase in the diversity of animal phyla; during the Cambrian period, the maximum diversity of animal phyla is generally already reached. Only relatively few forms are discussed as possible precursors of the Cambrian animal phyla, and their nature is mostly controversial. A number of recent fossil finds further increase Cambrian diversity.
The cause of the Cambrian explosion has not yet been clarified within the framework of evolutionary models. Genetic, ecological, and geological causes are being discussed. The diversity of verifiable body plans requires the existence of corresponding genetic foundations. A connection with the appearance of Hox genes or with gene duplications is rather unlikely. Numerous new gene connections are often assumed to be the cause, but it has not been experimentally demonstrated that new body plan elements can arise in this way; on the contrary, it is known that changes in core areas of gene regulation networks lead to severe damage. The idea that this could have been fundamentally different during the Cambrian period is speculative and implausible. Furthermore, the nature of the differences between different organisms does not allow conclusions to be drawn about the mode of their origin (nor about evolution), since differences cannot explain mechanisms.
Based on gene comparisons of living forms of different animal phyla, evolutionary theory generally assumes a genetically complex ancestor. How this hypothetical organism came into being is unknown. Furthermore, the question arises as to what purpose it primarily needed the many genes that were used in the later Cambrian animal phyla to form organs that could not have existed in the common genetically complex ancestor.
The view that the fossil record of the Cambrian and Precambrian periods could be very incomplete (artifact hypothesis) is implausible in view of the numerous sedimentary rocks* suitable for fossilization and the occurrence of very small fossils and fossilized soft tissues. Molecular data (gene sequence comparisons of animals from different modern animal phyla) do suggest that animal phyla originated more or less in the Precambrian (and only appeared as fossils in the Cambrian). However, this does not explain the origin of the Cambrian forms; rather, the findings document a discrepancy between morphological-paleontological and molecular data.
In addition to genetic changes, ecological and geological changes are also considered as triggers for the Cambrian explosion. But even these do not answer the open questions; they merely provide a spectrum of accompanying circumstances to be taken into account. Thus, neither a free space, abiotic factors such as climate change, nor a hypothetical predator-prey arms race in themselves enable the evolution of body plans, but could at best be considered as driving forces for it. Apart from that, all proposals for ecological and/or geological triggers are controversial.
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