Anpassungen bei Höhlenfischen – darwinistisch oder nach Plan?

Geschrieben von Reinhard Junker

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Titelbild: Höhlenform von Astyanax mexicanus. (H. Zell, CC BY-SA 3.0)

Zusammenfassung

Höhlenfische, die dauerhaft in völlig lichtlosen Höhlen leben, weisen eine Reihe von Veränderungen im Körperbau auf. Auffallend sind die Rückbildung der Augen und die Reduktion oder der Verlust der Pigmentierung. Es gibt aber auch Verstärkungen von Sinnesleistungen (Geschmack, Geruch und Mechanosensorik) sowie eine Reihe von anatomischen Veränderungen (z. B. des Schädels, Gehirns und des Herzens) und physiologische Veränderungen.

Vom sehr gut untersuchten Salmler Astyanax mexicanus sind etwa 30 Höhlenpopulationen hauptsächlich in Nordost-Mexiko bekannt. Genetische Analysen zeigen, dass sich mehrere Populationen unabhängig voneinander an das Höhlenleben angepasst haben, und dass dabei typische „Höhlenmerkmale“ konvergent entstanden sind. Trotz einiger Unterschiede sind diese Höhlenmerkmale insgesamt auffallend ähnlich. Die Ursachen für diese Veränderungen werden bis heute kontrovers diskutiert. Einiges spricht dafür, dass es einen ganzen Mix von Ursachen gibt. Klassisch (neo-)darwinistisch sind Selektion mutierter Formen, die in der Höhlenumgebung vorteilhaft sind, und Verlustmutationen bei überflüssig gewordenen Merkmalen, die sich durch Gendrift* in den Populationen ausbreiten. In jüngerer Zeit mehren sich jedoch Hinweise, dass in den Oberflächenformen bereits vorhandene Variation (standing genetic variation) eine große Rolle spielt. Außerdem gibt es Belege für epigenetische Steuerung und für plastische Reaktionen (durch Umweltreize ausgelöste Veränderungen durch Abruf von Variationsprogrammen), z. B. durch DNA-Methylierung.

In diesem Beitrag werden die Befunde, die für diese unterschiedlichen Ursachen sprechen, dargestellt und diskutiert. Eine Reihe von Befunden spricht für Programmierung und gegen das darwinistische Wechselspiel von Zufallsmutation und natürlicher Selektion als Hauptursache für die Entstehung der Höhlenmerkmale: das Auftreten von Konvergenzen, auch bei den genetischen Grundlagen der Höhlenmerkmale, pleiotrope Wirkung mancher Gene, die mehrere für das Höhlenleben passende Veränderungen gleichzeitig ermöglichen, epigenetische Regulation sowie plastische Reaktionen. Diese Prozesse ermöglichen Abstimmungen und schnelle Anpassungen, die durch die Darwin’schen Mechanismen kaum möglich wären. Zufallsmutation und natürliche Selektion sind demnach nur von untergeordneter Bedeutung.

Abstract in English (via deepL):
Adaptations in cave fish – Darwinian or by design?

Cave fish, which live permanently in completely lightless caves, exhibit a number of changes in their body structure. The most striking of these are the regression of the eyes and the reduction or loss of pigmentation. However, there are also enhancements in sensory abilities (taste, smell and mechanosensory perception) as well as a number of anatomical changes (e.g. to the skull, brain and heart) and physiological changes.

Around 30 cave populations of the well-studied tetra Astyanax mexicanus are known to exist, mainly in north-eastern Mexico. Genetic analyses show that several populations have adapted to cave life independently of one another and that typical ‘cave characteristics’ have developed convergently. Despite some differences, these cave characteristics are strikingly similar overall. The causes of these changes are still the subject of controversy. There is some evidence to suggest that there is a mixture of causes. Classic (neo-)Darwinian causes include the selection of mutant forms that are advantageous in the cave environment and deleterious mutations in characteristics that have become superfluous, which spread through gene drift in the populations. More recently, however, there has been increasing evidence that variation already present in surface forms (standing genetic variation) plays a major role. There is also evidence of epigenetic control and plastic responses (changes triggered by environmental stimuli). There is also evidence for epigenetic control and plastic responses (changes triggered by environmental stimuli through the activation of variation programmes), e.g. through DNA methylation.

This article presents and discusses the findings that support these different causes. A number of findings support programming and argue against the Darwinian interplay of random mutation and natural selection as the main cause of the development of cave characteristics: the occurrence of convergences, including in the genetic basis of cave characteristics, the pleiotropic effect of some genes, which enable several changes suitable for cave life at the same time, epigenetic regulation and plastic responses. These processes enable coordination and rapid adaptations that would hardly be possible through Darwinian mechanisms. Random mutation and natural selection are therefore only of secondary importance.

Einleitung

Entwicklungsbiologische und genetische Studien

     Die Rolle von Linse und Netzhaut

     Genetische Studien

     Genetik der Pigmentierung

     QTL-Analysen

Ursachen für die parallelen und konvergenten Veränderungen

      Hinweise auf Zufallsmutationen als Quelle der Höhlenmerkmale

      Zur Rolle der Selektion

      Hinweise auf bestehende Variation als Quelle der Höhlenmerkmale             

      Epigenetische Änderungen als Quelle der Höhlenmerkmale

      Beobachtungen an Nacktmullen

Ein Design-basiertes Modell der Entstehung der Höhlentier-Merkmale

Experimente zum CET-Ansatz an Astyanax
Diskussion

      Mutationen

      Konvergenz und bestehende genetische Variation

      Regulation und Epigenetik

      Pleiotropie

      Fragen an das CET-Modell

Fazit – Hinweise auf Design

Literatur